[动物趣闻] 恐龙灭绝之谜：温度影响爬行动物性别发育

冬日阳光

2008年02月03日 13:59:11 　来源：新京报


     普通鬣蜥：有鳞目鬣蜥科鬣蜥属。非洲中部及西部。栖居在开阔的环境中，通常是多岩石的地带及人类居住地。体长约30—40厘米。包括多个亚种。

    新月锦鱼：鲈形目隆头鱼科锦鱼属。俗称青衣龙。主要分布于印度洋和太平洋中、西部，我国仅产于南海。一般体长15—20cm，大者可达35cm，体重为100—200克。

    豹斑壁虎：有鳞目壁虎科睑虎属。分布于亚洲南部，包括巴基斯坦、印度、伊朗和阿富汗等地。寿命约18—20年，最长纪录为24年。

    欧洲池龟：龟鳖目泽龟科泽龟属。分布于欧洲中南部、东部，小亚细亚及北非。典型的中小型半水栖性龟类，共有13个亚种。

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命运由什么来决定，性格？态度？观念？习惯？好了，现在再加一条温度。不过这里说的不是人类，而是蛇以外的爬行动物们。科学家发现，相当部分爬行动物：鳄类、大部分蜥蜴、绝大多数的龟鳖类，其性别都由卵的孵化温度来决定。换句话说，孵化温度决定了一只爬虫的未来命运。

    科学家们在养殖实践中总结出了这一规律，但长期以来并没有科学实验的证实。如今，一个澳大利亚科研小组通过对一种短命蜥蜴繁殖情况的研究，确认了这一点。科学家指出，这种生育规律是生物演化的奇妙结果。相关研究成果发表在近日的《自然》杂志上。

    新知专题采写/本报记者 李健亚

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生物学家在30年前发现，一些爬行动物的性别竟然和卵的孵化温度有关。

    今天的话题和一种俗称“杰克龙”(Jacky dragon)的小动物有关。它的学名叫尖刺髭蜥(Amphibolurus muricatus)，属于蜥蜴目鬣蜥科髭蜥属。这是一种比较常见的蜥蜴，生活在澳大利亚东海岸。与其他蜥蜴不同的是，它们的寿命很短，只有三四年。在爬行动物中，它算得上是比较短命的一种。然而，有的科学家却偏偏冲着这点找上了杰克龙。

    澳大利亚悉尼大学生物科学学院演化生物学家赛尼(Rick Shine)及其学生、现就读于美国爱达荷州的华纳(D.A.Warner)博士早在2004年，就决定对杰克龙的繁殖情况加以观察实验，“我们需要验证出爬行动物后代是否由温度等环境因素决定。”

    赛尼的这项研究起因于30多年前的一个理论。1966年，现任教于美国新墨西哥大学的生物学家里克·查尔诺夫教授首次发现，普通鬣蜥(Agama agama)的性别竟是由孵化温度决定的。查尔诺夫发现，当鬣蜥的卵在26℃-27℃环境中，孵出的个体全为雄性；当卵处在29℃环境中，则孵出10%的个体为雌雄。如果把卵先在自然界中孵化一两天，然后取回来，再放在29℃环境中继续孵化，结果孵化出的个体性别比例为1：1。

    这个奇怪的现象迅速引起科学界的关注。众所周知，哺乳动物和鸟类的性别由受精卵的基因类型决定。基因复制的过程会产生总数相当的雄性和雌性个体。为什么鬣蜥的性别却由温度而不是基因决定呢？下一个问题是，究竟哪些动物也任凭温度操纵自己的命运？

    随着研究的进一步深入，1979年以后动物学家明确提出，某些爬形动物的性别由异型性染色体决定，即由基因决定受精卵发育为雄性或雌性个体。这就揭示了某些爬行动物性别决定机制与鸟兽类的相似，由异型性染色体决定。例如蛇类，以及动胸龟科中的沙氏麝香龟(Staurotypus salvinii)，它们都具异型性染色体，雄性为XY型，雌性为XX型。不过，对另一些爬行动物的分析结果发现，其中相当部分不存在有异型性染色体———鳄类、绝大多数龟和某些壁虎。它们的性别也受制于孵化温度吗？

    1980年，美国得克萨斯州立大学的研究者吉姆·布尔提出了一个理论，并将其写进《性别决定机制演化》一书中。布尔指出，某些环境因子，特别是孵化温度对未发现异型性染色体的爬行动物起决定性别作用。布尔等研究者还对三种图龟在不同孵化温度时性别比及孵化时胚胎死亡数进行研究，结果证实温度影响图龟与彩龟的性别比。

    进而，查尔诺夫及布尔教授将这种现象命名为“环境性别决定”，并指出这不是大自然怪异行为的结果，相反，他们认为在特定温度下孵化的雄性或雄性幼仔具有演化优势，比如可能优化后代数量。

    此后，科学界便希望通过更多的实验证明这个理论。而今，赛尼等研究人员就找到了一个实证，并称找到了演化生物学的“圣杯”。相关研究成果发表在近日的《自然》杂志上。

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短命的研究对象———杰克龙的性别确实与孵化温度有关。这不是暂时出现的个别现象。

    事实上，在赛尼之前，就已经有科学家试图证明查尔诺夫和布尔理论的正确性了。1996年，有研究人员对中华鳖(Trionyx Sinensis)的性别控制进行了较为详细的研究。

    实验结果证实，中华鳖的性别也是由孵化温度决定的，而不是由异型性染色体决定的。在24℃条件下孵化，新生个体中的雌性比率高达96%，如果在32℃条件下孵化，新生个体的雌性比率就降到了12%，但雄性比率就达到了顶点88%。在这两个温度之间的范围内，随温度升高，雌性率逐渐降低，而雄性率逐渐升高。在29℃(±015℃)条件下孵化，新生个体的雌雄性比率接近1：1。不过由于受到条件限制，研究人员未能对中华鳖在33℃、34℃及35℃条件下的孵化情况作进一步观察，因此也就无法得知雄性比率是否会随着孵化温度的继续升高而提高。因此，中华鳖如同未发现异型性染色体的其他动物一样，其性别是由孵化温度决定的，至于温度是如何影响未分化性腺的原始生殖细胞，分化为精原细胞还是卵细胞，以及温度决定性别是否有一个易感期等问题，则有待进一步研究。

    然而对于这些研究成果，赛尼还是不满意。早在2004年，赛尼就动了念头想要揭开更多关于爬行动物性别与温度环境之谜，“然而要证明这一理论却十分困难”。爬行动物中大多数已知的性别由环境决定的物种的生命周期均超过60年，因此，它们到达性成熟的时间很晚。以此目前科学家了解到的情况，无法了解“环境性别决定”是个短暂的现象还是物种整个生命周期中的普遍现象？

    现在的关键问题是，如何找到一个生命周期稍微短一些的物种，以便对其整个生命周期中所拥有的后代数量进行估算。“为此，我们需要找到一种寿命相对较短的物种，它没有异型性染色体。”

    这个物种就是杰克龙。它不到一年就可以达到性成熟，并开始繁育后代。从2004年开始，赛尼等研究人员开始了为期三年的研究，为的就是希望能掌握其整个生命周期的规律。

    2004年，杰克龙处于第一个孵化期。实验中，只有两只雌杰克龙产下了后代(共8个卵)，其中在低温(23℃—26℃)和高温(30℃—33℃)条件下，孵化出的都是雌性个体，而在介于这两个温度之间的条件下则可以孵化出雄性。2005年春天是杰克龙第二个产卵期。这时杰克龙个体已长大成熟，总共产下了58个卵，其中16个被孵化出来。孵化出的新个体性别比例与第一年的结果相似。

    进而，研究人员在第三年的孵化实验中也发现了类似的结果。“这个结果完全符合查尔诺夫—布尔模式。”赛尼相信通过对杰克龙整个生命周期的观察，温度决定性别一说，在他那得到了“毫不含糊”的证明。此外，赛尼等研究人员还发现个体大的杰克龙更容易孵化出后代。

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卵在自然条件下的孵化温度正逐渐提高，这可能使它们性别比例严重失调。

    正如查尔诺夫和布尔指出的，温度决定性别不是大自然怪异行为的结果，而可能优化后代数量，赛尼通过自己的实验证明了这点。在同时展开的实验中，赛尼等研究人员还对比了自然孵化温度和人工孵化温度下，个体的存活率，以验证后代的数量是否达到最优化。

    为此，研究人员采用激素手段刺激杰克龙排卵并孵化出后代。在进一步的研究中，他们发现自然孵化的雄性杰克龙在交配和传宗接代方面的能力是人工孵化个体的5倍到10倍，而自然孵化的雌性在传宗接代方面的能力是人工孵化个体的4倍到5倍。“所以，孵化温度使每个性别的繁殖成功率达到最优化，而且，从本质上讲能产生正如查尔诺夫和布尔所预测的性别。”赛尼表示，研究小组的数据同“查尔诺夫—布尔模式”匹配得如此漂亮，着实让他大吃一惊。

    赛尼研究成果一经发表，30多年前提出此理论的布尔也发来了电子邮件，祝贺他证明了这一理论。

    北京动物园两栖爬行动物馆的技术员乔轶伦很能理解研究人员的这种惊喜之情：“温度对性比的影响作用，在现在全球变暖的趋势下显得尤为重要。”在平日的饲养中，乔轶伦等人借助温度决定性别的理论与实践经验，控制着北京动物园内各种爬行动物的性别。

    在长期的爬行动物饲养、繁育实践基础上，乔轶伦总结出温度影响爬行动物性别的三种情况。

    第一类，当受精卵孵化温度较高时，多发育为雄性个体；反之，则多发育为雌性个体。这一情况多见于蜥蜴类。如豹斑壁虎(Eublepharis macularius)的受精卵在32℃-33℃时，大多发育为雄性个体，而处在24℃-27℃时，则多发育为雌性个体。

    第二类，与第一种类型相反，受精卵孵化温度较高时，多发育为雌性个体；反之，则多发育为雄性个体。这一情况多见于龟类。例如，欧洲池龟(Emys orbicularis)的受精卵在30℃时，多发育为雌性个体，处在24℃-28℃时，多发育为雄性个体。

    还有一种中间类型，当受精卵处在孵化温度范围中等水平时，多发育为雄性个体，如果处在孵化温度范围内偏高与偏低时，发育为雌性个体的可能性较大。例如日本壁虎，当受精卵处在孵化温度中等水平28℃时，多发育为雄性个体，如果处在24℃与32℃时，皆发育为雌性。

    乔轶伦解释说，这些分类结果来源于饲养经验，科学家也在通过实验方法对其进行过证明。现在，这种现象确实有很大的研究价值。那些没有异型性染色体的爬行动物在高温下会繁育出单一性别的后代。那么，在全球变暖的大环境下，它们的卵在自然条件下的孵化温度正逐渐提高，这可能使某些爬行动物的性别比例严重失调，并进一步影响该物种的繁衍。

    当然，我们也可以采取人工孵化的方法来控制物种的性别。然而，赛尼等人的研究却带来一个不好的消息，那就是自然孵化的后代在传宗接代方面的能力，明显要比人工孵化的强。乔轶伦指出，相关研究可能会影响到这类爬行动物的保护工作。

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温度决定性别会是恐龙灭亡的真正原因吗？温度又是怎样影响到性别发育的？

    乔轶伦的这个担心并不是杞人忧天。事实上，古生物学家指出，恐龙灭绝就很可能与此有关。

    6500万年前，这正好是地球温度偏高的时间段。偏高的温度影响了恐龙卵的孵化温度，使之性别严重失调，进而导致了恐龙的完全灭绝。中国地质科学院地质研究所的邢立达指出，在古生物学界，确实存在着这样一个假说。

    美国科学家近年来就对美洲鳄和扬子鳄做了详细研究。他们研究的结果显示，鳄鱼的性别也由其孵化温度决定。当孵化温度在26℃—30℃时，鳄鱼的新生个体全为雌性；而在30℃—34℃时，鳄鱼的新生个体则“有男有女”；在34℃—36℃时，新生个体就全都是雄性。当然，如果孵化温度高于36℃，或者低于26℃，那么它们的卵就孵化不出来，成为“死蛋”。

    由于恐龙是鳄鱼的远亲，美国科学家通过对鳄鱼“新生儿”性别的研究后大胆推测，恐龙灭绝是因为“男女比例失调”，并进而推导出一个假说。

    在侏罗纪末期，随着冰川时代的来临，全球气温骤降，恐龙产的蛋要么是死蛋，要么孵化出来的是雌性恐龙。因此，最先消失的是雄性恐龙，那些活着的雌性恐龙全都成了不折不扣的“寡妇”，无法繁衍后代。就这样，整个恐龙家族随着气温的下降而灭绝了。

    当然，在研究温度决定性别的同时，研究人员也困惑于一些奇怪的现象。究竟温度是如何影响性别的呢？

    乔轶伦指出，温度能对性别起作用的，往往是没有异形性染色体的爬行动物，它们要延续后代只能由外界环境影响，这应该是自然选择的结果。

    科学家分析，温度变化会对爬行动物的性激素分泌量和接受量产生影响，从而影响性别的变化。对此，乔轶伦指出，这一结论还不是定论。而且，现在的相关研究已经深入到分子和基因层次，要得出研究结果还需要一段时间。

    与此同时，爬行动物学家们还发现孵化温度决定性别的温度范围中有一个导致性别比陡变的温度，有些学者称之为性比偏的阈值。这种由全雌转变为全雄或全雄转变为全雌的温度间隔仅2℃-3℃，在有些种类中仅1℃。

    为此，有研究人员认为性比的偏倚可能受孵化时期胚胎的死亡率影响，而不是孵化温度影响。进而，也有研究人员指出，孵化温度对爬行动物胚胎性别分化影响，存在一个温度易感期。例如，密西西比河鳄受精卵在30℃与34℃时，分别孵化成全雌与全雄的个体，但影响其性别的温度易感期是孵化的第2-3个星期，以后的孵化温度变化不影响胚胎的性别决定。

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在动物王国中，脊椎动物的性别就是在受精的一刹那由父母双方的性染色体(也就是第23对染色体)决定的，如果一条X染色体遇到了一条Y染色体，那么下一代性别就是雄性；如果两条X染色体相遇，那么下一代性别则为雌性。哺乳动物、鸟类、蛇类以及爬行动物中的某些物种都是如此。

    不过有些动物却可以在两种性别之间自由转换身份。脊椎动物中最低等的鱼类，现存有24000余种。它们的染色体分布广泛，性比多种多样。很多种类都存在自然性逆转的情况，还有一些甚至终身都是两性同体。

    隆头鱼科(Lzbrusturdus)的物种中就存在这种情况。该科物种体长27厘米以下的几乎都是雌性，但如果继续生长并达到一定的长度，就自然转变成雄性。

    Monopterus Jauanensis属于合鳃科，其性腺从胚胎到成体都是卵巢，产卵后转化为精巢产生精子。与其同科同属的黄鳝(Monopterus albus)也存在这个情况，初生时均为雌性，从雌向雄的转化过程中，甚至出现一定时间的两性中间体，精巢卵巢都有，并且无性染色体。

    同时，有些爬行动物明明有异形染色体，但它们的发育性别情况却依然受到温度影响。

    鬃狮蜥(Pogona vitticeps)是一种生活在干旱炎热的澳大利亚内陆的爬行动物。在夏季，这些地区的温度往往达到甚至超过39℃。澳大利亚堪培拉大学的生态学家亚历山大·奎因(Alexander Quinn)和他的同事，通过在不同温度下孵化鬃狮蜥的蛋发现，当孵化温度在22℃至32℃之间时，孵出的雌性和雄性数量几乎相等；而当孵化温度超过34℃时，孵出的后代大多数都是雌性。

    事实上，与鸟类相似，鬃狮蜥的性别遗传受两条染色体控制———Z和W。不过，雄性鬃狮蜥具有两条相同的Z染色体，而雌性则各有一条。通过追踪一种雌性蜥蜴特有的DNA标记，研究人员发现，在较高温度下，35只被孵化出的鬃狮蜥中只有两只是雄性，更奇妙的是，其中有17只基因决定本该是雄性的鬃狮蜥变成了雌性。

    为此，研究人员指出，W染色体并不是鬃狮蜥性别的决定因素。此外，雄性鬃狮蜥的分化需要两条Z染色体基因副本，而这一过程只有在理想的温度下才能充分实现。